Fattori abiotici        

 

Luce      

Nell'ambiente cavernicolo, normalmente è di regola   la più assoluta oscurità. Le conseguenze di questa  con  dizione sono vistose:  innanzitutto  la  produzione  di  piante verdi è completamente assente; l'ecosistema  ipogeo è troficamente dipendente dagli  ecosistemi  di  superficie; l'assenza di piante verdi determina la totale   assenza di forme strettamente fitofaghe.       Ulteriori conseguenze si ripercuotono sulla  fisiologia degli organismi cavernicoli i  quali,  oltre  che  procurarsi altrove le  sostanze  energetiche  di  norma  prodotte dalle piante,  presentano  notevoli  modifiche  adattative del metabolismo.       L'assenza totale di luce, inoltre,  influisce  sui  ritmi circadiani: esistono  infatti  organismi  che  mo  strano ritmi di attività del tutto  svincolati  dall'influenza del giorno e della notte, ed altri che ne hanno   invece mantenuto il "ricordo".       Molti esperimenti sono  stati  compiuti  su  varie  specie troglobie per accertare gli effetti  della  luce  su di esse: si è visto che per esempio le Planarie  tro  globie si disgregano completamente, mentre  sono  stati  registrati effetti negativi su alcune specie di  crosta  cei (Niphargus e Gammarus);  infine,  altre  specie  di  crostacei e la grande  maggioranza  di  insetti  ipogei  hanno mostrato di poter sopportare  tranquillamente  la  presenza di luce.        

 

Temperatura      

Le misure di temperatura  effettuabili  in  grotta  sono quelle relative all'aria, all'acqua e alla roccia.       Di norma la temperatura di una cavità  sotterranea  corrisponde alla media annua della temperatura esterna,   quindi  dipende  dalla  latitudine  e   dall'altitudine  dell'imbocco.       Nelle grotte profonde raramente  si  riscontra  un  regolare aumento del grado geotermico con  la  profondità, fatto probabilmente dovuto all'intensa fessurazione   della roccia che consente l'apporto di  acqua  ed  aria  esterna.       Pertanto, la temperatura della zona interna di una   grotta può considerarsi costante; fanno però  eccezione  le grotte con più aperture percorse da correnti d'aria;   in tal caso le variazioni termiche  stagionali  influenzano sensibilmente l'atmosfera interna.       La constatazione che la maggioranza delle grotte è   caratterizzata da temperatura costante ha fatto nascere   e diffondere l'opinione secondo cui la stenotermia  fosse una prerogativa essenziale dei cavernicoli. In  realtà recenti esperimenti hanno dimostrato come molte  specie (es.coleotteri Batiscini) presentano limiti  di  attività compresi tra 0 e 20 øC con limiti letali tra  -5  e +25 øC; analogamente l'optimum termico per il  Niphargus è compreso tra 4-6 e 16-18 øC,  con  limiti  letali  tra -0,5 e + 24,5 øC.       Inoltre, per citare  casi  limite,  il  coleottero  Pholeuon glaciale vive in grotte  dove  la  temperatura  non supera mai  0,8 øC, il crostaceo Thermosbaena  mirabilis vive in sorgenti calde a temperature di 45-48  øC  e il Niphargus termalis vive a temperature di circa  30  øC.   

                              Da tali esperienze  risulta  chiaramente  come  in  realtà molte forme cavernicole possano vivere entro  li  miti abbastanza ampi di temperatura; queste  osservazioni ridimensionano, quindi, il ruolo di  agente  determinante il popolamento delle caverne attribuito in  passato al fattore termico.        

 

Umidità relativa      

Il grado igrometrico dell'aria è uno  dei  fattori  più caratteristici dell'ambiente ipogeo; alla  sua  stabilità è particolarmente legata l'esistenza degli  organismi troglobi.       Nell'atmosfera delle grotte carsiche il  grado  di  umidità relativa Ur è generalmente compreso tra il 95 e   il 100%; quindi, gli organismi troglobi terrestri  vivono normalmente in condizioni di saturazione e sono così   stenoigri che possono soccombere per piccole variazioni   del grado di Ur.       Le grotte secche sono generalmente  disabitate  da  organismi troglobi, ed è stato osservato che la  speleo  fauna specializzata occupa, nell'ambito di una  grotta,  soltanto i siti che possono garantire umidità elevata.       Nelle zone temperate, l'atmosfera delle  grotte  è  molto diversa da quella dell'ambiente esterno, quindi è   molto difficile il contatto tra organismi troglobi e di   superficie, cosa comune invece nelle regioni tropicali.       Un altro  fattore  che  svolge  un  ruolo  analogo  all'umidità è il tasso di evaporazione; questo  è  eccezionalmente basso nelle zone interne; è  in  prossimità  degli ingressi che si verificano le massime variazioni.       E'  noto  che  le  grotte   "respirano"   esalando  l'aria-ambiente durante l'estate e inalando aria fredda   e secca durante  l'inverno.  Il  fenomeno  si  realizza  principalmente per il formarsi di gradienti  tra  masse  d'aria a temperature diverse, ma è influenzato anche da   cambiamenti di pressione, dalla presenza di venti  direzionali di superficie e dallo  sviluppo  verticale  del  sistema carsico.       Entrando, l'aria fredda si riscalda  alla  tempera  tura della grotta, ne abbassa la temperatura e il grado   di umidità, aumentando fortemente il tasso  di  evaporazione, che può essere fino a 200  volte  superiore;  un  simile eccesso è intollerabile per un organismo  stenoigro.       Pertanto, la variazione del tasso di  evaporazione  determina una zona di inabitabilità in prossimità degli   ingressi; in questa zona, che coincide con la parte  di  grotta influenzata dai parametri ambientali esterni,  è  il tasso di evaporazione, più  della  temperatura,  che  rappresenta il fattore limitante alla popolazione.      

 

Aria      

La composizione chimica dell'aria di grotte  è  generalmente uguale a quella esterna. Possono  fare  eccezione rami terminali, cunicoli, fondi di pozzi, zone in   cui può verificarsi un ristagno di anidride  carbonica,  liberata durante il processo di precipitazione del  carbonato di calcio ed avvertibile dallo speleologo per lo   spegnimento delle lampade o senso di malessere.       E' stato osservato che  le  specie  troglobie,  in  particolare alcuni ragni del  genere  Meta,  sopportano  tenori di anidride carbonica fino al 15%; aumentando il   tasso fino al 25% entrano in crisi fisiologica,  che  è  però reversibile riportando il tasso entro  limiti  normali.       L'agitazione dell'aria, invece,  sembra  avere  effetti negativi sulle popolazioni ipogee; a tali effetti   contribuisce principalmente, oltre che  l'azione  meccanica, l'aumento del tasso di evaporazione al quale,  come si è visto, i cavernicoli terrestri sono  estremamente sensibili.        

 

Acqua      

L'acqua è presente in grotta sia  come  acqua  corrente (ruscelli, torrenti, fiumi), sia come acqua ferma   (pozze, laghi), sia come stillicidio.       Essa, oltre a consentire la presenza di  organismi  acquatici, esercita notevole influenza anche sulle  specie terragnole. Infatti, molti troglobi  di  terra,  di  norma legati ad atmosfera satura  di  umidità,  possono  sopravvivere per lunghi periodi nel mezzo liquido.       L'assenza di una netta separazione  tra  mezzo  liquido e mezzo aereo, in certe condizioni, permette  analogamente che  troglobi  d'acqua  sopravvivano  nell'ambiente aereo.       La maggior  parte  degli  organismi  acquatici  di  grotta è reofoba, cioè adatta alle acque ferme. Reofili   sono invece alcuni vertebrati e crostacei ipogei.       Le acque di grotta sono moderatamente  ossigenate,  meno di quelle correnti di superficie, ma più di quelle   marine o lacustri; il pH è debolmente alcalino e la  durezza è generalmente elevata a causa  della  forte  concentrazione di carbonato di calcio.       Il periodico inondamento, caratteristico di cavità   a cospicuo regime idrico, ha grande importanza per  l'ecologia delle grotte: infatti è in coincidenza di  tali  inondazioni che molte specie ipogee hanno instaurato il   proprio ciclo riproduttivo, poichè  le  acque,  trasportando grandi quantità di detriti  organici,  assicurano  un abbondante nutrimento favorendone la riproduzione.  

 

Fattori litologici      

La natura geologica del terreno in cui si apre una   grotta influisce notevolmente sul popolamento ipogeo.       Soltanto le grotte situate in terreno calcareo  so  no abitate da una fauna troglobia; ciò è  dovuto  essenzialmente alla vasta fessurazione  del  calcare  stesso  che rappresenta la parte abitabile più  estesa  dell'ambiente ipogeo; per tale motivo una vasta caverna in  un  massiccio dolomitico compatto può risultare  totalmente  azoica, mentre una cavità artificiale scavata  nel  calcare può essere densamente popolata.       Spesso anche il tipo di  calcare  può  determinare  vari habitat per diverse specie (calcare  friabile  che  non si presta a concrezioni o calcare che  d à  luogo  a  concrezioni di vario tipo).       Oltre alle concrezioni, il riempimento sia  inorganico che organico, funge da  substrato  idoneo  per  la  proliferazione di organismi, sia a livello larvale  che  adulto.