Fattori biotici        

 

Risorse trofiche      

Una delle caratteristiche delle grotte è  l'assoluta mancanza di piante verdi.       Quindi, la comunità cavernicola è privata di  quel  la quota di produzione minima di cui godono gli  organismi epigei.       Questo fatto permise la diffusione di  ipotesi  secondo le quali le risorse trofiche  in  grotta  fossero  povere e fosse prerogativa propria dei  cavernicoli  di  sopravvivere a lunghi digiuni.       In realtà ricerche più estese hanno messo in  luce  come le risorse trofiche siano estremamente diverse  da  grotta a grotta, e come la loro  stabilità  e  quantità  sia fondamentale per la  distribuzione  e  l'evoluzione  dei cavernicoli.       Da un punto di vista qualitativo, il  fattore  alimentare determina l'assenza in grotta di interi  gruppi  zoologici, in particolare di  organismi  fitofagi;  per  esempio, la totale assenza di Sinfili -  animali  depigmentati e anoftalmi che parrebbero  perfettamente  preadattati alla vita di grotta - è da imputare  alla  loro  dieta vegetariana.       Ciononostante, qualche specie fitofaga si  è  adattata alla vita ipogeo modificando il regime alimentare,   come alcuni molluschi gasteropodi; queste  specie,  presenti anche in superficie, nell'ambiente epigeo  si  nutrono essenzialmente di foglie morte mentre  in  grotta  sono caratterizzati da una dieta assai varia,  tra  cui  resti di Artropodi e persino farfalle vive.  Tale  adattamento, oltre che a livello etologico, si è realizzato   anche a livello fisiologico (presenza  dell'enzima  chitinasi nell'apparato digerente).       Evidentemente le specie monofaghe hanno  potenzialmente meno possibilità di successo in grotta rispetto a   quelle polifaghe. I limiti tra i due livelli trofici in   grotta, cioè i saprofagi e i carnivori, sono assai poco   netti e spesso addirittura inesistenti  in  quanto  una  specie può passare con estrema facilità  da  una  dieta  all'altra. Solo le specie guanofaghe sono strettamente   legate ad uno specifico regime, ma esse formano una  comunità a se stante nell'ecosistema cavernicolo.       Inoltre, eccezionalmente ed in  particolari  condizioni climatiche, si è notato come  alcune  specie  troglofile possano abbandonare temporaneamente la grotta e   portarsi in superficie.       In alcuni generi di Ortotteri a  costumi  onnivori  (Dolichopoda) sono state osservate vere  e  proprie  migrazioni trofiche notturne durante le quali gli animali   si nutrivano abbondantemente  di  muschi,  angiosperme,  ecc..         Le risorse alimentari a disposizione degli  organismi ipogei hanno una doppia origine: esogena ed  endogena, a seconda che provengano dall'esterno  -  la  parte  più cospicua - o che siano proprie della grotta.       Gli apporti esterni sono dovuti a trasporto  anemocoro, idrocoro, biocoro e quelli dovuti alla  precipitazione per gravità; i primi, assai modesti,  possono  essere costituiti da spore fungine,  pollini,  e  possono  penetrare per poche decine di metri.       Le sostanze trasportate dalle acque  sono  le  più  varie e possono raggiungere  quantitativi  eccezionali;  sono presenti sostanze organiche varie,  quali  detriti  vegetali grossolani, ammassi  di  foglie  morte,  ecc.;  inoltre tra di esse può essere presente anche  il  plancton che sopravvive a lungo e può anche riprodursi.       Anche le acque di stillicidio contengono  notevoli  quantità di sostanze organiche, che dipendono dalla  di  sponibilità di humus in superficie e dalla piovosità.       Tra  i  materiali  che  precipitano  per   gravità  all'interno di pozzi e voragini, oltre a  detriti  vegetali, si aggiungono spesso cadaveri e numerosi  troglosseni vivi che costituiscono una  cospicua  risorsa  alimentare per i predatori cavernicoli.        

 

Microflora batterica      

Le grotte sono caratterizzate dalla  presenza,  in  notevole quantità, di batteri autotrofi  ed  eterotrofi  sia nell'acqua che nel suolo (anche nella stessa  aria,  ma in quantità minima); indubbiamente è nel  suolo  che  si ha la massima concentrazione di batteri;  alcuni  di  essi ricavano azoto  dalle  sostanze  organiche,  altri  fissano l'azoto atmosferico  formando  sostanze  organi  che, altri ancora fissano l'anidride carbonica, ecc..       I batteri autotrofi compensano qualitativamente la   mancanza di piante verdi  nell'ecosistema  cavernicolo,  sintetizzando sostanze organiche  (vitamine,  amminoacidi) indispensabili agli  organismi  superiori,  e  sono  perciò da considerarsi il  primo  anello  della  catena  trofica cavernicola, contribuendo al nutrimento di  protozoi, anellidi, nematodi, larve di crostacei, ecc..       Le proprietà nutritive dei limi  e  delle  argille  ipogee si spiega grazie alla proprietà dei  batteri  di  arricchire autonomamente il suolo. E'  stato  accertato  che alcuni organismi possono nutrirsi per un  certo  periodo (il proteus un anno, il  niphargus  3-4  mesi)  a  spese del limo e dell'argilla presenti in grotta; ciò è   possibile proprio grazie alla presenza  di  batteri,  e  secondariamente di protozoi e piccoli metazoi  batteriofagi, utilizzabili come nutrimento.       Inoltre nelle argille si rinvengono  oligoelementi  e vitamine, necessari ai fenomeni di  crescita  e  muta  degli artropodi cavernicoli che  svolgono  regolarmente  le proprie metamorfosi in questo mezzo.        

 

Il guano       

I grandi depositi di guano  sono  dovuti  ai  pipistrelli che colonizzano le grotte d'estate  durante  il  periodo di attività, piuttosto che durante  il  periodo  di letargo invernale.       Nelle grotte con cospicui  depositi  di  guano  il  problema trofico è  praticamente  risolto.  Infatti  il  guano, con il suo elevato tenore di  composti  azotati,  costituisce un eccellente nutrimento per  molte  specie  animali; d'altro canto, la presenza di colonie di  pipistrelli garantisce l'esistenza di specie necrofaghe che   ne utilizzano i resti, nonchè di specie che li  parassitizzano (acari, pulci).       Inoltre, anche se in maniera meno decisiva ma  non  meno trascurabile, anche  gli  Ortotteri  rappresentano  una fonte di approvvigionamento in molte grotte;  infatti abbiamo visto come essi compiano migrazioni notturne   all'esterno e come fungano da vettori  di  energia  alimentare, nonchè come parte integrante della catena  alimentare, in quanto gli altri abitanti  approfittano  di  essi divorandone i corpi, le feci, le uova.       Ma poichè tali migrazioni  possono  avvenire  solo  nella buona stagione, durante l'inverno  l'apporto  alimentare è praticamente nullo; cosa accade, quindi, alla   comunità spelèa? Quali sono i segnali che riflettono in   grotta l'alternarsi delle stagioni, e  in  che  modo  i  ritmi della fauna ipogea vengono influenzati?       A tali domande è stato risposto solo in parte;  ad  esempio, durante l'inverno le grotte tendono ad inalare   l'aria esterna, fatto che comporta notevoli aumenti del   tasso di evaporazione; questo gi à può essere  considerato un segnale. Inoltre, in molte  regioni,  una  enorme  quantità di zanzare si  riversa  nelle  grotte  durante  l'inverno per trascorrervi la diapausa invernale; anche   questo può costituire un segnale; inoltre le zanzare si   sostituiscono agli Ortotteri  nel  ruolo  di  fornitori  trofici della comunità.